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Pour de nombreux ligneux, la reproduction sexuée n’est pas la seule voie : analyse de 875 cas - Texte introductif, tableau et bibliographie

Ronald Bellefontaine

Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement (Cirad), Département forêts, TA 10/D, 34398 Montpellier France

Résumé

Les espèces ligneuses utilisent pour survivre ou pour se régénérer divers processus, parfois imparfaitement définis. Les potentialités de régénération végétative de plus de 875 espèces ligneuses, dont 360 (41 %) sont communes en Afrique, ont été rassemblées dans le tableau. Plus de 310 espèces africaines citées émettent des drageons. Le drageonnage est le processus le plus étudié. Marcotte terrestre, rejet basal, rejet de collet, bouture de racine (et non de tige), rhizome, stolon, tubercule ligneux et quelques autres cas particuliers ont été également pris en compte, mais dans une moindre mesure. Cette liste comporte à la fois des observations vérifiées et des faits cités sans apport de véritables arguments scientifiques. Seulement six espèces seraient capables de s’affranchir de la plante-mère en développant un réseau racinaire autonome. Mieux faire connaître ces potentialités et exhorter la communauté scientifique à clarifier les définitions des phénomènes observés sont les principaux objectifs de cet article. Des recherches plus approfondies dans ce domaine, trop négligé jusqu’à présent spécialement en Afrique, sont indispensables. Dans la pratique quotidienne, il serait nécessaire de pouvoir tirer profit de ces processus. Les techniques pour induire le drageonnage et le marcottage terrestre sont extrêmement simples et très économiques. Les espèces à usages multiples les plus utiles localement pourraient être multipliées, à peu de frais et à petite échelle, par des populations rurales défavorisées et éloignées des pépinières urbaines.

Mots-clés : multiplication végétative, drageon, bouture de racine, marcotte, stolon, rhizome, tubercule ligneux, rejet de collet, rejet basal.

Summary

Sexual reproduction is not the only way for a lot of woody trees : Analysis of 875 cases - Introduction, table and bibliography

Woody species survive or regenerate using different ways which are not always well defined. The potentialities of vegetative regeneration of more than 875 woody species have been collected in the table. 360 (or 41 %) are common in Africa. More of 310 African species mentioned here produce root suckers. The root suckering process has been particularly studied. Terrestrial layer, basal sprout, collar sprout, root cutting (and not stem cutting), rhizome, stolon, lignotuber and some other particularities have been taken into account to a certain extent. This list includes both observations checked in the field, and simple facts without any new scientific arguments. Only six species can develop an independent root network and so, be independent from the mother-tree. The most important objectives of this article are to improve the knowledge of these potentialities and to exhort the scientific community to clarify the definitions of the observed phenomenon. Some extensive research in this field have been neglected until now, specially in Africa, and however, they are essential. In the daily practice, it would be necessary to take advantage of these processes. Tecnics in order to induce root suckering and terrestrial layering are very simple and cheap. Useful multipurpose trees could be propagated around the fields at low cost and at short scale by rural and unfortunate populations, which are often far from the urban nurseries.

Keywords : Vegetative propagation, root sucker, root cutting, terrestrial layer, rhizome, stolon, lignotuber, collar sprout, basal sprout.


Dans ses très nombreux livres écrits entre 1930 et 1980, Aubréville ne parle pas de drageons (encore appelés rejets de racine), sauf en de très rares exceptions : une petite dizaine d’espèces sont nommées (Detarium microcarpum, Dichrostachys cinerea, Pseudocedrella kotschyi, Spondias mombin, Stereospermum kunthianum, Tamarindus indica, Uapaca togoensis, etc.). Si Aubréville n’abordait guère le sujet, on pouvait penser que le drageonnage n’était pas un phénomène d’une grande importance. En 1992, en Côte d’Ivoire, les nombreux drageons d’Isoberlinia doka trouvés dans un coupe-feu récemment nettoyé ont éveillé notre attention et en 1994 une première liste d’espèces connues pour leur aptitude à drageonner a été ébauchée. En 1996-1998, des recherches ont mis en évidence plusieurs cas de marcottage terrestre de branches plagiotropes en contact avec le sol, et d’autres comportements qui ne relèvent pas exclusivement de la multiplication végétative : rejets émanant du collet, rejets issus d’organes de réserves du type « tubercule ligneux », etc. C’est pourquoi, dans le tableau qui suit cette introduction, le nombre d’espèces qui marcottent est nettement plus faible que celui des espèces drageonnantes.

Les comportements de survie et de régénération des ligneux ne doivent pas être analysées sur un pas de temps très court. Les premières recherches sur le terrain en Afrique ont montré que les jeunes drageons et marcottes n’étaient en général pas indépendants de l’arbre-mère. Ainsi, si on les étudie sur trois à cinq ans, ils peuvent n’être considérés que comme la manifestation morphologique principale d’un processus d’extension de l’appareil photosynthétique de l’arbre-mère. En effet, les espèces qui produisent des drageons ou des marcottes affranchis sont très largement minoritaires dans notre liste de plus de 875 espèces, puisqu’elles représentent moins de 1 %, soit six espèces. Chez Ailanthus glandulosa, Bridelia ferruginea, Detarium microcarpum, Miconia calvescens, Quercus geminata, Q. ilex, l’affranchissement se produit naturellement par dégénérescence de l’axe-mère (branche pour B. ferruginea, racine pour les cinq autres). Mais souvent, d’après ce que nous avons observé sur des périodes très courtes, il ne semble pas y avoir de prise naturelle d’autonomie (complète) des drageons par rapport à la racine-mère. Cependant, certains jeunes drageons ont parfois un système racinaire assez rudimentaire. Dans ce cas, on pourrait penser que ces derniers se comportent simplement comme une extension de la cime, à 3, 10, 20 mètres de l’arbre-mère. La plupart des espèces qui drageonnent seraient alors en réalité des espèces coloniaires (Hallé 1999, p. 120). Les drageons développeraient une surface photosynthétique plus importante, bénéficiant à l’ensemble de la colonie, mais sans s’affranchir de l’arbre-mère. Et l’on pourrait alors conclure que le comportement adopté par les drageons et marcottes non autonomes ne correspondrait pas à un processus de régénération par multiplication végétative.

Si en revanche les marcottes, drageons, stolons… ont leur propre système racinaire et sont complètement indépendants trophiquement (pour l’eau, les sucres et éléments minéraux), ils deviennent des individus séparés et autonomes. Dans ce cas, on peut alors effectivement parler de multiplication végétative. Rappelons que cette dernière permet, d’une part une duplication asexuée en évitant les recombinaisons génétiques et, d’autre part, un affranchissement par rapport à la plante-mère. Dans la nature, cette prise d’autonomie a-t-elle lieu sur une échelle de temps plus longue ? Il est donc nécessaire de mieux étudier ces phénomènes.

Une recherche bibliographique relative à ces divers phénomènes était indispensable. Pour les régions tempérées et boréales, il existe de la documentation traitant de ce thème pour une dizaine d’espèces ligneuses, et spécialement pour les peupliers. Les références pour l’Afrique tropicale ou méditerranéenne sont en revanche très rares et se contentent souvent de signaler uniquement si une espèce drageonne vigoureusement ou faiblement. Cette prospection bibliographique nous a permis de constituer ce tableau de plus de 990 [1] (875) espèces des régions boréales, tempérées et tropicales, sous une forme relativement synthétique. Le fait de trouver dans cette liste des espèces qui ont très classiquement une dissémination anémochore ou zoochore bien documentée étonne plus d’un forestier ou chercheur. Pour des forestiers originaires des régions tempérées, il est surprenant en effet de lire qu’Abies balsamea drageonne sous certains climats très particuliers ! Il est encore plus étonnant que de grands arbres du Chili (Laureliopsis philippiana) colonisent le sous-bois par tiges rampantes feuillées, qui s’enracinent aux nœuds ; parvenues dans les clairières, ces tiges souterraines érigent un rejet vigoureux qui donnera un tronc imposant. Ce comportement est assez semblable pour un autre arbre des Philippines et Nouvelle-Guinée, Asacarina philippinensis (Blanc 2003, p. 266-7). De même, il est en effet remarquable de lire que le Gmelina arborea et Tectona grandis émettent, dans de très rares et exceptionnels cas, des drageons ; ou encore qu’Argania spinosa, espèce endémique du Maroc, drageonne (Maillet 1987) ! Dans ce tableau, divers auteurs ne font que reproduire une information, sans apporter des preuves scientifiques à l’appui. Il conviendrait de définir un indice de fiabilité pour chacune des références bibliographiques, ce qui n’est pas simple.

 Limites de l’étude et méthodologie

 Utilisation courante de termes peu précis

Ce tableau regroupe à la fois des observations scientifiques et des informations sur les « ligneux » qui émettent principalement des drageons. Le lecteur y trouvera quelques indications relatives aux marcottes issues d’un contact naturel direct d’une branche avec le sol (c’est-à-dire le marcottage « terrestre », pour le différencier du marcottage aérien), aux rejets basaux, aux rejets du collet, ainsi que très occasionnellement quelques phénomènes que l’on est tenté de grouper sous les divers comportements de régénération et de survie. Dans de très rares cas, et uniquement pour certaines espèces africaines assez répandues, ce tableau mentionnera exceptionnellement des cas de marcottage aérien ou de macro-bouturage. Dans cet article, il ne sera pas question de rejets de souche (au sens classique forestier [2]), de boutures naturelles de feuilles, de boutures artificielles de tiges, de micro- ou macro-boutures, de greffes et micro-greffes, de cultures in vitro.

Le terme « ligneux » sera le plus souvent employé à la place du mot « arbre ». La définition d’un arbre, proposée aujourd’hui par certaines organisations internationales telles que la FAO (Bellefontaine et al., 2001), ne contente pas, loin s’en faut, tous les botanistes et autres utilisateurs. Celle des buissons est encore plus contestée. Ce problème est récurrent et de très grands botanistes (Humboldt, de Candolle, Warming, Raunkier, Du Riezt) entre 1806 et 1931 ont proposé des classifications qui chaque fois ont été critiquées. Parmi les « ligneux » de ce tableau figurent de grands arbres monocaules et de très petits plants multicaules. Dans cet article, les ligneux englobent les arbres, les arbrisseaux, les arbustes, les arbuscules, les buissons, quelques suffrutex, ainsi que de rares palmiers et bambous.

Pour distinguer habituellement une herbe d’une plante ligneuse, la lignification du sclérenchyme de la tige est l’élément déterminant. Les plantes herbacées n’ont qu’une croissance primaire, ce qui permet de les distinguer des plantes fortement lignifiées, qui ont en plus une croissance secondaire assurée par les méristèmes latéraux (ou secondaires). Ces cellules des méristèmes secondaires sont disposées en assises : l’assise libéro-ligneuse ou cambium, et l’assise subéro-phellodermique ou phellogène. Le sclérenchyme est produit par le cambium. Il est possible que quelques très rares ligneux cités ci-après soient situés à la limite entre le monde herbacé et ligneux. Les bananiers, agaves, ananas, et autres plantes qui émettent des « drageons » - terme le plus souvent traduit en anglais par suckers - ne sont pas repris ici. Les espèces à caudex [3] ne sont pas en principe incluses dans cette liste, sauf exception. Enfin, parmi les fruitiers étudiés, de nombreuses espèces émettent des drageons et des rejets de collet. Seul le genre Prunus a été analysé rapidement.

Au lieu de citer classiquement les auteurs, nous avons choisi (sauf exceptions) de nommer les espèces ; en se référant à celles-ci, le lecteur pourra retrouver l’auteur dans le tableau. Certains auteurs utilisent des termes méconnus, car peu usités et vagues. On peut ainsi trouver dans la littérature anglaise des truncheons (Ricinodendron rautanenii, Acacia seyal), qui sont parfois traduits par le substantif « souchet », terme lui aussi imprécis. D’autres auteurs parlent de rejeton (Phoenix dactylifera), de plançon (Olea europea), de rejet souterrain de souche (Maerua oblongifolia). D’autres encore utilisent le terme faux-drageon (Tectona grandis, Tilia cordata). Le cas du Psidium guajava est encore plus étrange : Van den Abeel et Vandeput (1951) citent un « marcottage de racine », expression qui est d’ailleurs reprise à l’identique 31 années plus tard par la FAO (1982). Pour le myrtillier (Vaccinium myrtillus), Lieutaghi (2004) parle de « tiges couchées enracinées simulant des stolons ». À l’évidence, ce vocabulaire révèle la difficulté de décrire les divers phénomènes observés. Les horticulteurs travaillent avec des éclats : éclat de souche (Capparis spinosa), éclat du collet (Prunus lusitanica), éclat de racine (Cornus sanguinea), éclat de pied (Cotinus coggygria, Ribes nigrum). En effet, beaucoup de ligneux décoratifs ou de fruitiers sont issus de la multiplication végétative à la suite d’observations réalisées par des horticulteurs qui ont remarqué certaines propriétés morphologiques (particularités du feuillage, de la floraison, du port) ou caractéristiques organoleptiques des fruits. Ces propriétés proviennent de mutations somatiques qui ont été ensuite sélectionnées.

S’il est assez aisé au point de vue anatomique de distinguer un drageon d’un rhizome, il n’est pas toujours facile de dissocier un rhizome d’un stolon. Mais Blanc (2003, p. 248, 251) émet une hypothèse très intéressante : il cite Polla japonica (Commélinacée), qui produit à la fin de l’été au Japon et dans l’est de la Chine de gros stolons souterrains qui s’épaississent, se gorgent de réserves et se transforment ainsi en rhizomes. Il suppose qu’« un type d’organe, morphologiquement initié par rapport à une fonction, peut détourner cette fonction et assurer la fonction d’un autre organe, en l’occurrence le transfert de la fonction de racines à des tiges ». Certains termes mériteraient d’être définis avec une plus grande précision. Ainsi, quelle est la définition exacte du terme « collet » ? Dans un même ordre d’idées, peu de botanistes s’aventureront à définir avec précision la « souche ». Le marcottage terrestre par contact direct avec le sol de branches vivantes encore attachées à l’arbre est très différent, mais proche, du bouturage de segments de branches, voire du bouturage de branches entières emportées par une crue (Tamaryx aphylla) ou par une tempête. Les rejets de souche du Castanea sativa ne sont-ils pas des rejets basaux ? On le constate, les situations sont variées et le vocabulaire employé n’est pas toujours très précis. Il est évident que même si les références bibliographiques citées après le tableau émanent en général de scientifiques rigoureux et souvent reconnus, il faut parfois prendre certaines affirmations avec prudence, du fait que de l’imprécision de certains termes utilisés par d’aucuns.

 Méthodologie et élaboration du tableau

L’ordre chronologique a été respecté pour présenter l’auteur qui le premier, à notre connaissance, a noté dans son article que telle espèce se multipliait végétativement. Il est évident que beaucoup d’auteurs ne font que reprendre une ou plusieurs espèces déjà nommées dans la littérature. C’est le cas par exemple de Rao (1953) qui a manifestement lu les livres de Troup (1921). De nombreux auteurs n’ont pas été cités pour ne pas surcharger le tableau, notamment pour Populus tremula, P. tremuloides, P. balsaminifera. Par exemple, c’est principalement entre 1973 et 1985 que Schier a publié de nombreux articles sur les peupliers, mais seule une petite partie de ses publications a été reprise dans la bibliographie.

Parmi les espèces africaines, le lecteur trouvera des espèces provenant d’autres continents. Si elles sont citées, c’est qu’elles sont considérées comme naturalisées ou cultivées en Afrique selon Oyen et Lemmens (2002) ; nous n’avons pas retenu les espèces récemment introduites (recul de temps insuffisant) et sur de petites surfaces (arboretum par exemple).

Les noms des familles et des plantes [4] qui figurent dans cette liste sont ceux qui sont reconnus par les auteurs cités en annexe 1.

Dans certains cas, il y a contradiction entre divers auteurs. Nous avons opté pour leur maintien. Ces contradictions sont normales, même pour des espèces mondialement connues ou à large aire de distribution (Casuarina equisetifolia, Combretum micranthum, Guiera senegalensis, Parkia biglobosa, Quercus suber). En effet, nous avons pu nous rendre compte au travers de nos lectures et expériences (Projet CFSD 2003) que certaines provenances (Acacia melanoxylon, A. tumida) ou clones (Balanites aegyptiaca, Faidherbia albida, Populus tremula, P. tremuloides, Prunus avium) ou variétés (Rosaceae) émettent des drageons, alors que d’autres n’ont pas cette faculté. Pour C. micranthum, les divers chercheurs ont noté la présence de drageons, de marcottes, de stolons par affaissement des tiges ! Par ailleurs, mais rarement, lors d’enquêtes auprès des populations, des auteurs peuvent se tromper s’ils n’identifient pas correctement l’espèce dont on leur parle en langue vernaculaire. Ce travail bibliographique peut alors reprendre les erreurs de certains auteurs.

 Principaux résultats extraits du tableau

 Espèces les plus étudiées

Les peupliers sont les espèces les mieux étudiées actuellement. Parmi les autres espèces pour lesquelles on relève un certain nombre de travaux, notons Ailanthus glandulosa, Prunus avium, Robinia pseudacacia, Sorbus torminalis. En Afrique, dans les zones tropicales et méditerranéennes, aucune espèce n’a réellement été étudiée, mais l’aptitude au drageonnage est reconnue par divers auteurs : Balanites aegyptiaca, Dalbergia sissoo, Detarium microcarpum, Dichrostachys cinerea, Faidherbia albida, Isoberlinia doka, Vitellaria paradoxa. En Afrique de l’Ouest et à Mayotte, depuis environ cinq années, des thèses, DEA et quelques articles émanant de chercheurs appartenant à des centres de recherche nationaux complètent les premières observations, mais pour un faible nombre d’espèces et souvent sans grands moyens financiers. Ces recherches devraient être encouragées.

 Les espèces envahissantes ne sont pas nécessairement drageonnantes

Dans certains pays, des espèces ligneuses sont parfois considérées comme envahissantes alors que dans d’autres contrées, elles sont acceptées, voire réclamées par les populations. C’est par exemple le cas d’Acacia saligna. Si A. decurrens, Casuarina glauca, Litsea glutinosa, Miconia calvescens, Psidium guajava, et bien d’autres ont la réputation d’être considérées comme des pestes végétales, notamment dans les îles (Hawaii, La Réunion…) ou péninsule (Floride), elles sont appréciées dans d’autres régions. Parce qu’elles ont à la fois une production pléthorique de graines, de bons disperseurs et une bonne aptitude au drageonnage, les espèces suivantes menacent certains écosystèmes naturels : Acacia dealbata, A. mearnsii, A. salicina, A. saligna, Ailanthus glandulosa, Annona senegalensis, Broussonetia papyrifera, Dalbergia sissoo, Derris indica, Diospyros melanoxylon, Engelhardtia spicata, Hymenocardia acida, Julbernardia globiflora, Melaleuca leucadendra, Melia azedarach, Piliostigma thonningii, Populus alba, P. tremula, P. tremuloides, Pyrus pashia, Rhus coriaria, Robinia pseudacacia, Uapaca togoensis, Ziziphus abyssinica. Mais ce n’est pas parce qu’elles drageonnent avec vigueur qu’elles sont envahissantes, notamment à l’échelle d’une région.

 Drageons

Le drageonnement, phénomène naturel, et le drageonnage, obtenu après induction par l’homme [5], produisent des pousses néoformées sur des racines superficielles de l’arbre-mère à partir de bourgeons adventifs, en général entre 5 et 15 cm de profondeur. Ces drageons, plus fréquents chez les dicotylédones (et assez rares chez les monocotylédones) peuvent se situer soit à quelques centimètres de l’arbre-mère, soit à plus de 40 mètres chez Populus alba, soit encore jusqu’à plus de 80 mètres (Prunus avium, Sorbus torminalis). Plusieurs Eucalyptus drageonnent. L’aptitude au drageonnage est variable selon les espèces. On peut dénombrer 200 000 drageons par hectare pour Populus tremuloides. Des espèces dites envahissantes ne colonisent pas certains milieux (Robinia pseudoacacia n’envahit pas les sols riches). L’âge auquel les espèces peuvent drageonner varie selon les assertions des auteurs (quand il dégénère [Isoberlinia doka] ; à un âge avancé pour Alnus incana ssp. rugosa, Casuarina cunninghamiana, Quercus ilex  ; Populus tremula peut drageonner « longtemps » après la mort du pied). Le drageonnage peut avoir lieu, plus rarement, sur l’axe racinaire pivotant principal (Acacia polyacantha subsp. campalycantha, Castanaea dentata, Shorea robusta) et même en profondeur (Butea monosperma, Dalbergia sissoo, Prosopis stephaniana, Robinia pseudacacia). Certaines espèces ont la réputation de ne pas - ou très peu - rejeter de souche dans certains milieux, mais alors elles ont la possibilité de drageonner ou de marcotter (Catunaregam spinosa, Flacourtia indica, Psorospermum febrifugum, Randia taylori, Thespesia garckeana) ; selon les divers auteurs cités, d’autres ne se multiplient principalement (Aegle marmelops, Bombax costatum, Daniellia oliveri, Diospyros melanoxylon, Isoberlinia doka, Prunus avium, Sorbus torminalis, Uapaca kirkiana, Ulmus minor) ou exclusivement, que par drageons, car bien souvent les graines sont stériles (Cassine glauca, Clethra pringlei, Eugenia capuli, Grevillea infecunda, Magnolia schiedeana, Sorbus x confusa, Owenia acidula). Ces assertions sont sans doute limitées à certaines stations écologiques particulières, notamment lorsque les pressions anthropiques sont élevées. Les drageons induits artificiellement, en plaçant un segment (une bouture) de racine dans un milieu adéquat, sont produits aisément pour Ailanthus glandulosa, Albizzia lebbek, A. procera, Alnus incana, Artocarpus altilis, Parkinsonia aculeata, Populus div. spp., Sclerocarya birrea, Ziziphus abyssinica…On peut induire le drageonnage en blessant une racine, procédé très utilisé pour Artocarpus altilis et bien d’autres espèces. Chez Prosopis cineraria et Santalum album, extraire la souche permet d’obtenir plus de drageons qu’avec une simple coupe au ras du sol.

Il semble évident que le drageonnage se produit principalement, mais pas exclusivement, lorsqu’un stress intervient. Il peut être dû à l’âge, aux feux, à la sécheresse, au froid, à l’altitude, à la latitude lorsqu’une espèce est à sa limite maximale de son aire de distribution naturelle ou si elle a été introduite dans un climat différent, à l’abattage, aux vents et cyclones, à une inondation plus ou moins longue, etc.

  • Les forêts ripicoles, régulièrement inondées, ont une reproduction sexuée réduite, mais les espèces développent des stratégies de multiplication végétative (Cornus sanguinea, Corylus avellana, Populus alba, Prunus padus, P. spinosa, Ulmus laevis).
  • Les incendies de forêt et feux de brousse induisent le drageonnage (Milicia excelsa, Pinus canariensis, Populus euphratica, Quercus suber, Terminalia seyrigii, Xylia xylocarpa)
  • Acacia dealbata, Azadirachta indica, Stereospermum chelonoides drageonnent sur pentes sèches. Guiera senegalensis se multiplie aisément sur d’anciens terrains cultivés. Le drageonnage permet à la plante de coloniser ou de s’installer dans des milieux très différents, notamment là où la reproduction sexuée est compromise. Diverses conditions écopédologiques favorisent la multiplication végétative au détriment de la reproduction sexuée (notamment lorsqu’on assiste à une succession d’années sèches où toutes les conditions propices à la germination et à la croissance ultérieure des plantules ne sont pas réunies) : pentes fortes, zones inondables, zones très sèches, etc.

Par ailleurs, le drageonnage semble être spontané dans le cas de certaines « pestes végétales », telles que Miconia calvescens à Tahiti où les réitérats sont autonomes en quelques mois (Birnbaum 2005, communication personnelle). Il est également naturel pour la plupart des espèces mentionnées par Prosperi et Edelin (2005) dans la forêt primaire de la station d’Uppangala dans les Ghâts occidentaux en Inde.

 Marcottes terrestres

Un certain nombre de ligneux ont des branches basses qui montrent une capacité à se régénérer par marcottes, formant alors dans un premier temps des groupes clonaux. Ces branches plagiotropes s’enracinent naturellement lorsqu’elles sont en contact avec le sol par la zone de frottement (Alchornea cordifolia - qui peut ainsi marcotter jusqu’à 10 mètres -, Alnus viridis, Bridelia ferruginea, Casuarina junghuhniana, Coccoloba uvifera, Combretum micranthum, Commiphora africana, Cryptomeria japonica, Guiera senegalensis, Magnolia grandifolia, Picea engelmanni, Pinus pumila, Salix salicicola, Thuja occidentalis…). Plusieurs gymnospermes, notamment dans les régions tempérées et boréales, marcottent après des hivers rigoureux durant lesquels le poids de la neige sur les branches a modifié leur inclinaison jusqu’à les mettre au contact de la litière. Les parties les plus anciennes des branches marcottantes de Taxus canadensis meurent, mais l’extrémité est « mobile » dans le temps. Certains axes peuvent se redresser et devenir orthotropes, mais leur phyllotaxie ne change pas. Que les axes soient orthotropes ou plagiotropes, la phyllotaxie reste toujours spiralée chez cette espèce. En revanche, la symétrie de la ramification change. Elle est bilatérale sur les axes plagiotropes et radiale sur les axes orthotropes (Edelin 2002, communication personnelle). En réponse aux changements climatiques qui se sont succédés entre 1580 et 1880, un Picea mariana a produit plusieurs marcottes et a développé une structure complexe clonale qui lui a assuré survie et longévité (Payette et al. 1994). Par l’étude des cernes, ces auteurs ont ainsi pu reconstituer l’histoire de cette réitération au fil des changements climatiques survenus du XVIe au XIXe siècle [6]. Dans certains cas, des « tailles en parapluie » de branches dominantes sont effectuées par les bergers sahéliens pour mettre cet apport fourrager à portée de la dent des chèvres et des vaches durant la saison sèche ; étant encore reliées par un morceau d’écorce et par ailleurs en contact avec le sol, elles peuvent marcotter avec l’arrivée des premières pluies. D’autres ligneux ont des tiges décombantes (Scaphopetalum amoenum) qui dans certains cas marcottent par arceaux répétés. La production de racines sur les branches ou sur le tronc au fur et à mesure que les arbres sont ensevelis par des apports sédimentaires, par exemple dans des écosystèmes dunaires ou ripicoles, permet à l’arbre de survivre. Ce phénomène s’apparente au marcottage (Calligonum arich, Haloxylon persicum, Larix laricina, Picea glauca, Salix adenophylla, Ulmus americana). La réitération totale du modèle architectural connaît deux modalités (Edelin 1984). L’une, séquentielle, à partir d’un axe principal, aboutit à la mise en place de la couronne de l’arbre. L’autre, différée, à partir d’un bourgeon, est une réponse à un stress. Certains auteurs notent la réitération de structures caulinaires à partir de bourgeons latents sur des troncs affaissés lors de tempêtes (Acacia seyal, Combretocarpus rotundatus, Leptospermum flavescens, Luma apiculata), avec édification d’un nouveau système racinaire (Eperua falcata, Miconia calvescens, Spirotropis longifolia, Taralea oppositifolia). La réitération se confond avec la multiplication végétative lorsque chaque réitérat met en place son propre enracinement (Hallé 1999, p. 120).

 Stolons et rhizomes

Le stolon est un organe aérien à structure caulinaire (ce n’est pas une racine, mais une tige - avec des entre-nœuds -, courant sur le sol, grêle, axillaire, à feuilles réduites) issue de la base d’une plante, qui rampe à la surface du substrat superficiel. Il émet à son extrémité distale, d’une part une nouvelle plante avec une tige axillaire orthotrope ou plagiotrope et, d’autre part, à l’endroit de ses nœuds, des racines adventives, participant à la colonisation de l’espace et susceptible de s’affranchir de la plante-mère (multiplication végétative). L’exemple le plus connu est le fraisier (dicotylédone), mais en forêt tropicale la plupart des plantes à stolons sont des monocotylédones, spécialement dans les bas-fonds humides. Les stolons destinés à assurer la régénération végétative sont généralement rares chez les ligneux. Ils sont plus fréquents chez les lianes, les plantes herbacées. Des arbres de (très) grande taille seraient stolonifères : Eucalyptus maculata, E. moluccana, Laureliopsis phillippiana, Musanga cecropioides ainsi que des palmiers et des bambous, par exemple Oxytenanthera abyssinica et Phoenix dactylifera.

Le rhizome est un organe souterrain à structure caulinaire (c’est bien une « tige », généralement épaissie ou plus ou moins tubéreuse, ayant souvent l’apparence de racines mais s’en distinguant par la présence de plusieurs nœuds et entre-nœuds, de cicatrices foliaires, de feuilles réduites à des bourgeons ou de feuilles écailleuses), le plus souvent à développement plagiotrope. Il peut émettre saisonnièrement des tiges axillaires orthotropes ou plagiotropes et produiredes racines adventives. Il participe à la colonisation de l’espace. Le rhizome, par « vocation » stocke des réserves, ce que ne fait pas le stolon. C’est parfois le seul organe vivant qui persiste pendant la saison contraignante, car il contient suffisamment de réserves en eau, sucres et autres métabolites. Ils permettent à la plante de s’adapter aux climats plus rigoureux, car les rhizomes - en principe plus souterrains que les stolons - sont un peu mieux protégés en cas de froids intenses ou de sécheresses prolongées. Les rhizomes sont peu fréquents également chez les ligneux. Mais plusieurs feuillus semblent pouvoir développer des rhizomes, voire des systèmes rhizomateux : Cordeauxia edulis, Corylus cornuta, Dodonea viscosa, Eucalyptus jacobsiana, E. oligantha, E. polycarpa, E. porrecta, Melaleuca symphyocarpa, Prunus virginiana, Quercus havardii, Q. virginiana. Les rhizomes ne jouent pas régulièrement un rôle de régénération, mais plutôt d’occupation de l’espace et d’adaptation.

En plus des graines et des rejets de souche, des ligneux peuvent émettre des marcottes et des drageons (Guiera senegalensis, Combretum micranthum, Fitzroya cupressoides, Larix laricina), d’autres des rhizomes et des stolons (Medicago gaetula).

 Rejet de collet et rejet basal

Quelques semaines après l’abattage d’un arbre, la souche résiduelle produit des rejets de souche (qui ne seront pas évoqués dans cet article). Ce phénomène, le « rejetonnage », a lieu à partir du tissu basal caulinaire ou d’organes souterrains (rejet de collet). Selon Edelin (2005, communication personnelle), en utilisant le terme sprouting, les anglophones parlent tantôt du résultat du processus (ce que nous pouvons alors traduire sans difficulté par « rejet », quelle qu’en soit la nature), tantôt du processus qui conduit à la formation de ces rejets. Et c’est là qu’il semble manquer un terme équivalent en français. Tout ce que nous pouvons dire est « formation de rejets ». Le terme « rejetonnage » pourrait donc être proposé pour désigner non pas le résultat du processus, mais le processus lui-même. Le rejet de collet est difficile à distinguer du rejet basal. Certaines espèces se perpétueraient par rejet de collet : Acer macrophyllum, Sequoia sempervirens  ; le rejet de collet et le rejet de souche ne peuvent être classés parmi les phénomènes de multiplication végétative, sauf s’ils deviennent autonomes.

Pour le rejet basal et le rejet de collet, souvent aucun traumatisme n’est nécessaire. Ils se forment spontanément. Le rejet basal [7] se rencontre le plus souvent en forêt tropicale humide chez les monocotylédones et les dicotylédones (plantes cespiteuses, saxicoles et épiphytes). De nombreuses dicotylédones ligneuses de taille moyenne ont cependant des rejets basaux. Le rejet basal est un rejet le plus souvent issu juste sous la surface ou au niveau du sol, soit d’un bourgeon axillaire au repos depuis plusieurs mois ou années, soit d’origine adventive (c’est-à-dire qu’il provient de la néoformation d’un méristème) à partir des tissus de l’écorce vivante de la base d’une tige sénescente. L’affaissement de cette dernière se traduit par l’initiation d’un nouvel individu issu du marcottage par néoformation de racines adventives. Lorsque ces racines s’implantent dans le sol, une ou plusieurs tiges dressées apparaissent, issues de bourgeons axillaires des derniers nœuds ou de l’apex de la tige. Toute cette dynamique de remplacement et de rajeunissement des parties aériennes et souterraines d’une même plante au même endroit doit davantage être qualifiée de « persistance végétative » plutôt que de véritable multiplication végétative, dans la mesure où la plante se perpétue dans le temps et non dans l’espace. Cette persistance végétative ne permet pas à la plante de conquérir directement de nouveaux espaces, sauf au moment où la première tige s’affaisse. Ce mode de croissance se retrouve sur des espèces telles que Miconia calvescens, à Tahiti par exemple. Le bourgeon qui donnera naissance au nouveau rejet basal provient d’une zone plus ou moins tubérisée, à l’aisselle d’une des pièces foliaires réduites à des cataphylles. Il s’agit en fait d’un stolon très court. La tubérisation dans les sous-bois des forêts tropicales n’entraîne pas une « multiplication végétative » effective, contrairement à ce que l’on peut observer chez des populations clonales de milieux ouverts ou de sous-bois tempérés. La répétition basale caractérise souvent les plantes poussant dans des milieux contraignants comme les pentes fortes, les sols pauvres ou hydromorphes, les savanes régulièrement incendiées, etc. En règle générale, le fait de former un stolon doit être considéré comme un comportement témoignant d’un haut niveau d’énergie, car la plante-mère poursuit sa croissance normale tout en allouant des ressources à la plante-fille. En revanche, un rejet basal apparaît lorsque la tige-mère devient sénescente et réduit sa croissance : il y alors transfert des ressources vers la plante-fille, ce transfert s’accompagnant à court terme de la disparition de la plante-mère.

 Tubercule ligneux et plantes suffrutescentes

Le lignotuber, que l’on peut traduire en français par l’expression « tubercule ligneux » - souvent souterrain -, a été décrit il y a plus de 60 ans pour certains Eucalyptus australiens à troncs multiples (les mallee) qui sont issus d’une base tubérisée et ligneuse. Des chercheurs australiens ont trouvé chez E. gummifera un tubercule ligneux couvrant 75 m². C’est un organe difficilement « classable » en botanique. Un « plateau ligneux souterrain » avec ou sans bourrelet ou un amas de bourgeons souterrains, formé souvent sur pentes fortes parfois au contact de rochers et rappelant les tubercules ligneux, se rencontre chez Arbutus unedo, Bridelia ferruginea, Bosweillia d’Afrique orientale, Buxus sempervirens, Coccoloba ascendens, C. pittieri, C. venosa, Erica arborea, Juniperus oxycedrus, Pistacia lentiscus, Quercus ilex, Tilia americana. Les bourgeons adventifs de l’amas ou du plateau sont le point de naissance des rejets basaux. La tubérisation peut se situer au niveau de la tige, du collet ou des racines ; les réserves en amidon et sucres solubles ainsi accumulés dans ces organes sont mises à la disposition des nouveaux organes.

Les ligneux suffrutescents ont des structures ligneuses massives souterraines et ne se développent pratiquement pas en hauteur : leur partie aérienne est réduite à une base ligneuse émettant des rejets (Cochlospermum insigne, Elephantorrhiza elephantina, Euclea crispa - c’est un suffrutex, mais il prend la forme d’un arbre s’il provient d’un drageon [White 1976], Eugenia angolensis, Parinari capensis). Cent neuf espèces suffrutescentes sont listées par White, dont seulement sept en Afrique de l’Ouest. Les suffrutex se rencontrent principalement dans les régions zambésiennes soumises à des inondations saisonnières. L’aptitude à la suffrutescence ne serait pas une réponse aux incendies, ou aux gelées, mais aux inondations temporaires, spécialement dans les sables du Kalahari. Dans d’autres conditions édaphiques, certaines de ces espèces ligneuses peuvent atteindre plusieurs mètres de haut.

 Cas divers

L’anastomose de racines a été constatée chez des bouleaux nord-américains : après quelques années, des groupes de bouleaux anastomosés dominent et progressivement la croissance d’un individu est favorisée par les autres, qui eux ne progressent plus guère (Edelin 2002 - d’après D. Ouellet - communication personnelle).

Des racines horizontales peuvent stocker de grandes quantités de glucides (Acacia harpophylla) et l’emplacement de ce stockage varie en fonction des saisons (Ailanthus glandulosa). Les accumulations dans des racines tubéreuses des Ceiba acuminata et C. parvifolia ne semblent pas relever de la multiplication végétative.

Les « banyans » peuvent être considérés comme des ligneux à troncs multiples qui marcottent sans qu’il y ait un contact direct de la branche avec le sol (Ficus benghalensis, F. citrifolia, F. indica). Selon Caraglio (1986), des branches situées parfois à plus de 3 mètres émettent des racines aériennes grêles. Pour certaines, une fois au sol, elles croissent en diamètre (pillar roots) et on assiste au redressement de l’extrémité de la branche-mère ayant émis les racines. Cette partie distale de l’axe devient tout à fait orthotrope, se ramifie, émet de nouvelles racines aériennes, l’arbre initial formant une véritable forêt clonale à troncs multiples.

L’apomixie produit des graines, mais sans sexualité ; elle correspond à une forme de reproduction particulière, dans laquelle la formation des fruits et des graines dans le gamétophyte femelle (c’est-à-dire le tissu où se différencie le gamète femelle ou oosphère) se fait par développement parthénogénétique d’un embryon à partir d’une cellule somatique diploïde (cellule du nucelle ou du tégument interne) de l’ovule, mais sans méiose ou à la suite d’une méiose escamotée ; la constitution génétique des graines est identique à celle de la plante-mère. Beaucoup de plantes sauvages sont apomictiques [8]. L’apomixie (Sorbus aria, Sorbus x confusa), peut être assimilée à une reproduction asexuée.

 Conclusions

Initialement, cette liste était focalisée sur l’Afrique de l’Ouest aride, semi-aride et subhumide. Mais au cours du temps, ce tableau a été enrichi d’espèces venant des autres continents, puis d’espèces montrant des phénomènes autres que le drageonnage. Près de 990 espèces sont citées ci-après. Si l’on décompte les lignes de mise en synonymie (au niveau du genre, soit environ 115 pour le monde, dont 65 pour l’Afrique), il y a environ 875 espèces qui se caractérisent par des processus de régénération, de persistance végétative ou de survie particuliers. Plus de 360 (41 %) proviennent du continent africain (Afrique, Madagascar, Comores, Mascareignes, Cap Vert, Canaries, Madère, etc.). Parmi ces 360 espèces africaines, 310 [9] émettent des drageons et 50 n’en produisent pas. Ces 50 espèces ont été retenues en raison de phénomènes différents du drageonnage : principalement des marcottes, des rejets basaux, des rejets de collet ou de stockage dans des tubercules ligneux.

Le classement par famille, tous continents confondus et pour ce tableau comprenant 875 espèces, montre une prédominance des Mimosaceae (109). Viennent ensuite les Myrtaceae (43), les Fabaceae, Caesalpiniaceae, Rosaceae, Euphorbiaceae (39, 38, 37 et 33 respectivement) et les Combretaceae (28), les Salicaceae (25), les Anacardiaceae et Moraceae (24), les Rubiaceae (22) et les Meliaceae (21), etc. Notons au passage parmi ces 875 espèces, la présence d’une vingtaine de gymnospermes, qui le plus souvent marcottent, et d’une douzaine d’Eucalyptus qui ont des rhizomes, stolons, et même des drageons.

Il s’agit d’un relevé bibliographique et non d’une liste scientifique exhaustive. Pour certaines espèces, il conviendra de valider ces observations après excavation ou par des méthodes génétiques. Il s’agit là d’une finalité à long terme de ce programme de recherche. L’objectif pratique est de permettre aux utilisateurs de régénérer à peu de frais les espèces qui leur sont familières et indispensables, en colonisant petit à petit l’espace. Encore faut-il tirer profit de ces phénomènes sans engendrer des frais importants. Marcottage terrestre et drageonnage peuvent constituer pour les populations pauvres une voie de multiplication végétative économique. Souvent, elles n’ont pas les moyens financiers d’acheter des plants en pépinière dans lesquelles elles ne trouvent pas les espèces recherchées. Elles pourraient ainsi multiplier des espèces ligneuses qu’elles souhaitent maintenir dans leur voisinage immédiat (pharmacopée, alimentation, fourrage) en conservant par clonage les qualités recherchées. Il n’est pas question de proposer une alternative aux chantiers de plantation, mais de permettre au minimum le maintien des arbres utiles dans les zones arides et semi-arides. Là où il n’est prévu aucune plantation parce que les villes consommatrices de bois de feu sont trop éloignées, les populations éparses, les financements absents, le climat trop sec, la disponibilité en main-d’œuvre très réduite durant la saison des pluies. Ce type de multiplication à faible coût peut ainsi concourir au maintien de la biodiversité ligneuse (et indirectement de la micro- et macro-faune). En conséquence, des recherches devraient être menées afin d’induire le drageonnage par une blessure de racines superficielles ou le marcottage terrestre au bon moment (ontogenèse, saison) par couchage et buttage de branches basses. Ce sont des opérations peu coûteuses, ne nécessitant ni arrosage complémentaire, ni main-d’œuvre importante, ni technicité, et encore moins des moyens sophistiqués (Bellefontaine et al. 2005). Mais au fil du temps, on pourrait aussi coloniser de proche en proche des versants instables de collines, de talus, des pentes érodées, fixer des dunes, revégétaliser des sites déboisés à la suite d’une trop forte demande de bois de feu.

Ces phénomènes sont-ils spontanés ou induits par un stress (naturel ou artificiel) ? Une plante qui vivrait dans un milieu (théorique) sans contrainte développerait son modèle architectural académique : chaque bourgeon est alors la conséquence d’une séquence morphologique bien différenciée. La naissance de nouveaux bourgeons, surnuméraires, sur les racines (drageons) ou sur les branches (marcottes terrestres) est donc le plus souvent la manifestation des contraintes du milieu. L’examen des divers stress sur le comportement des ligneux et surtout sur leur affranchissement par rapport à l’arbre-mère doit faire partie intégrante des futurs programmes de recherche, notamment dans les forêts ripicoles, les savanes régulièrement parcourues par les feux, les zones arides et semi-arides.

Il s’avère indispensable cependant d’essayer de mieux cerner pour chaque espèce ligneuse les divers comportements qu’elle utilise dans divers écosystèmes. Et parmi ceux-ci, il convient de mieux étudier la régénération et la part qui revient à la reproduction sexuée, aux rejets de souche (autonomes et non autonomes) et la part de ligneux issus de la multiplication ou de persistance végétative sous toutes ses formes.

Il serait utile de créer des groupes de réflexion pour constituer un lexique rigoureux afin d’essayer de classer au mieux les divers phénomènes observés (marcottage, drageonnage, rejetonnage, etc.) et les termes utilisés (souche, collet, rejet basal, tubercule ligneux, etc.) cités dans ce tableau en apportant des définitions plus précises, tout en considérant qu’un type biologique (arbre, buisson) est capable de changer pour une même plante en fonction des conditions de lumière par exemple. Il semble en effet que les différents auteurs emploient des concepts appartenant à des champs de connaissance différents (biologie de la reproduction, morphologie, etc.)

Enfin, il faut tenir compte de l’histoire des plantes à très long terme (au-delà de la durée de vie humaine). En effet, des structures apparemment fixes, telles que des marcottes ou des drageons qui forment leur enracinement propre et acquièrent ainsi leur autonomie par rapport à l’arbre-mère, peuvent être considérées comme mobiles à long terme. Et si un aménagement forestier prévoit une éclaircie, encore faudrait-il pouvoir identifier et exploiter des génotypes différents. Notons enfin qu’il n’est pas exclu que des agents mutagènes, agissant sur les méristèmes apicaux d’une marcotte surgissant par exemple dans une trouée, puissent conduire à la formation de clones différents issus de la même plante-mère.

 Tableau

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Tableau

Stratégies de régénération, de survie, d’occupation de l’espace de 990 espèces ligneuses (38 pages)

 Annexe 1

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Notes

[1] En tenant compte des principaux synonymes. Ceux-ci ont été donnés lorsqu’après révision des herbiers, le genre de l’espèce différait.

[2] Sauf pour Castanea sativa, pris à titre d’exemple très intéressant (voir tableau).

[3] Ce sont des espèces (fougères, palmiers, mais aussi des Apocynaceae, Liliaceae, etc.) qui ont une tige fortement tubérisée au-dessus du sol ; cette base tubérisée se constitue par contact avec des éléments solides (Blanc 2003, p. 273). Elles montrent un empattement assez net à la base du tronc.

[4] Avec l’aide de Michel Arbonnier que je remercie vivement.

[5] Par la suite, pour simplifier, seul le terme drageonnage sera employé. Il en va de même pour les marcottes, mais dans ce cas, il faudrait créer le terme « marcottement » qui n’existe pas.

[6] Après quelques années à l’état de latence, un méristème peut se réduire et le nombre de cellules diminue. S’il subit une mutation et si ce bourgeon se développe alors (réitération différée), une même branche marcottante pourrait porter des génomes différents. C’est pourquoi, pour les marcottes notamment, il n’est sans doute pas prudent de parler d’ortet (arbre-mère) et de ses ramets (marcottes affranchies).

[7] Cet aperçu sur le rejet basal provient des pages 155, 56, 245, 46, 57, 59, 60, 70, 71, 74 du livre de Patrick Blanc (2003). Depuis 400 millions d’années, dès l’apparition des premières plantes terrestres, on constate que la répétition basale a existé dans presque tous les groupes qui se sont succédé au cours de l’évolution, mais apparemment pas chez les Gymnospermes du carbonifère (Blanc, 2003, p. 268).

[8] Marouf. Dictionnaire de botanique. Paris : Dunod, 2000 ; 256 p.

[9] Certaines produisent à la fois des drageons et des marcottes.

Page publiée le 14 décembre 2005, mise à jour le 9 mars 2010