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Universidad Sevilla (2010)

AN INTEGRATIVE FRAMEWORK TO INVESTIGATE SPECIES RESPONSES TO CLIMATE CHANGE : BIOGEOGRAPHY AND ECOLOGY OF RELICT TREES IN THE MEDITERRANEAN

RODRIGUEZ SANCHEZ, FRANCISCO

Titre : AN INTEGRATIVE FRAMEWORK TO INVESTIGATE SPECIES RESPONSES TO CLIMATE CHANGE : BIOGEOGRAPHY AND ECOLOGY OF RELICT TREES IN THE MEDITERRANEAN

Auteur : RODRIGUEZ SANCHEZ, FRANCISCO

Université de soutenance : Universidad SEVILLA

Grade : Doctorado 2010

Résumé
El clima de la Tierra ha estado variando permanentemente, oscilando entre períodos cálidos y fríos, siendo aparentemente el Cuaternario el período más frío en varios cientos de millones de años. Los cambios paleogeográficos, la reducción de los niveles de CO2 atmosférico, ligada a una intensa actividad tectónica, y el papel modulador de la vegetación parecen estar detrás de tales cambios climáticos. En contraste, el proceso actual de cambio climático difiere de los anteriores en su origen antrópico y elevada tasa de cambio.

Dado que el clima influye directa o indirectamente en multitud de procesos ecológicos y evolutivos, los cambios climáticos pueden dar lugar a extinciones, procesos adaptativos y de especiación y cambios en las áreas de distribución de las especies mediante la alteración de las tasas vitales de los organismos. Tradicionalmente las inferencias sobre las consecuencias biológicas de los cambios climáticos en el pasado se han basado en el registro fósil. Sin embargo, el carácter fragmentario de éste para muchas regiones y períodos geológicos, unido a la escasa representación de algunos taxones, impiden la reconstrucción y análisis de muchos procesos históricos ligados al cambio climático. Esta limitación puede verse solventada con la reciente incorporación de dos potentes herramientas en el campo de la Biogeografía histórica : la filogeografía basada en el ADN y los modelos de distribución de especies. La integración de las evidencias aportadas por distintas fuentes independientes aumenta considerablemente la solidez y alcance de las reconstrucciones biogeográficas. En esta Tesis Doctoral se combinan estas tres herramientas de inferencia biogeográfica (el registro fósil, la filogeografía molecular y los modelos de distribución de especies) con estudios de campo (ecológicos) para reconstruir y predecir el efecto de los cambios climáticos pasados y futuros en especies de árboles relictos en el Mediterráneo.

Uno de los casos más emblemáticos de extinción y migración de especies asociadas a un proceso de cambio climático es el declive y desaparición de las laurisilvas que ocuparon buena parte del Paleártico Occidental durante la primera mitad del Cenozoico. Estas laurisilvas eran exuberantes formaciones boscosas constituidas principalmente por especies de afinidad tropical, exigentes de una relativa humedad y muy sensibles a las bajas temperaturas. Muchas especies subsistieron hasta bien entrado el Mioceno en latitudes cada vez más meridionales, pero sólo unas cuantas (p. ej., Laurus nobilis, Rhododendron ponticum, Prunus laurocerasus) lograron sobrevivir a los cambios climáticos del Plio-Pleistoceno y persisten en la actualidad en poblaciones relictas en la cuenca Mediterránea, Macaronesia o el Cáucaso.

La reconstrucción de la dinámica geográfica del laurel (Laurus L.) desde mediados del Plioceno mediante modelos de distribución apoyados en el registro fósil ha permitido cuantificar el impacto de las glaciaciones cuaternarias sobre su área de distribución, contribuyendo así a explicar su actual distribución relicta. Dichos modelos también han identificado múltiples refugios en la cuenca Mediterránea y Macaronesia que permitieron la persistencia a largo plazo de la especie. Laurus ha mostrado una elevada conservación de su nicho climático a escalas de tiempo geológicas, lo que provocó una dinámica geográfica con un elevado componente determinista, dirigida por los cambios climáticos. Prueba de ello es que la distribución actual de Laurus pudo predecirse a partir de su distribución Pliocénica, confirmando el potencial predictivo de estos modelos de distribución. La conservación del nicho climático a escala evolutiva también pudo explicar la extinción del resto de lauráceas europeas, aparentemente más sensibles al frío y la sequía que Laurus.

La filogeografía molecular de Laurus, basada en secuencias de ADN del cloroplasto, ha mostrado, pese a la escasa variabilidad, un patrón de diferenciación y migración de Este a Oeste en el Mediterráneo de origen probablemente muy antiguo (Terciario). El ajuste de los resultados filogeográficos con el registro fósil y los modelos de paleodistribución apoyan la supervivencia de Laurus en diversos refugios (incluyendo Macaronesia) durante todo el Cuaternario. Sin embargo, la actual distinción de la especie macaronésica, L. azorica (Seub.) Franco, no parece apoyada por los datos genéticos, morfológicos ni ecológicos disponibles, por lo que se sugiere su integración en una única especie dentro del género, Laurus nobilis.

Una revisión de los estudios filogeográficos y modelos de paleodistribución aplicados a árboles de la Península Ibérica ha demostrado la aportación de estas nuevas herramientas, complementarias al registro fósil, para reconstruir la dinámica biogeográfica de estas especies en una región tan compleja desde el punto de vista climático y orográfico. A pesar de que las especies muestran respuestas individualistas y altamente idiosincrásicas, los casos de estudio disponibles permiten perfilar algunos patrones generales : 1) las poblaciones atlánticas y mediterráneas de muchas especies muestran diferencias genéticas marcadas, probablemente debidas al proceso histórico de colonización de la Península y a un aislamiento geográfico prolongado. 2) Muchas especies sobrevivieron a las glaciaciones cuaternarias en varios puntos de la Península Ibérica, generando un patrón de pequeños refugios dentro del gran refugio representado por la Península. 3) La antigüedad de muchas poblaciones de especies arbóreas en la Península Ibérica y la cuenca Mediterránea les ha conferido una elevada singularidad genética y un elevado valor de conservación. Asimismo, en contraste con lo que ocurre en latitudes templadas o boreales, es necesario en muchos casos recurrir a procesos anteriores al último máximo glacial para explicar los patrones biogeográficos de estas especies. 4) La dinámica biogeográfica de las especies arbóreas parece resultar de la combinación de procesos deterministas y estocásticos actuando a distintas escalas espaciales y temporales. Mientras que a escala biogeográfica el conservadurismo de nicho promueve la migración o la extinción de especies frente a respuestas adaptativas, las contingencias históricas y los procesos de ensamblaje de comunidades parecen explicar muchos de los patrones observados a escala local o regional.

La presencia de refugios o áreas con ambientes favorables durante períodos climáticos adversos parece constituir un mecanismo fundamental para explicar la supervivencia de las especies a los cambios climáticos, así como sus patrones actuales de distribución y diferenciación. La región del Estrecho de Gibraltar (al sur de la Península Ibérica y norte de Marruecos) constituye un refugio de gran relevancia en el contexto de la cuenca Mediterránea, albergando una riqueza florística singular y de elevado valor biogeográfico. Ello es debido a sus peculiares características ambientales y geográficas, que han promovido la supervivencia durante el Cuaternario de muchas especies relictas pero también la diferenciación de especies favorecida principalmente por el aislamiento edáfico. Los estudios realizados hasta la fecha sobre el posible papel del Estrecho de Gibraltar como barrera biogeográfica parecen indicar que la capacidad de establecimiento post-dispersivo y colonización de las especies podría ser igual o incluso más relevante que la capacidad de dispersión. Así, las especies pioneras y fácilmente colonizadoras parecen mantener cierto flujo génico entre ambos lados del Estrecho, probablemente favorecido por los movimientos humanos desde la Prehistoria, mientras que las especies longevas o con requisitos ambientales más estrictos muestran una discontinuidad genética a través del mismo. No obstante, sería necesario mejorar al menos tres aspectos en futuros estudios que aborden el papel del Estrecho de Gibraltar -o cualquier otro accidente geográfico- como barrera biogeográfica para organismos terrestres. En primer lugar, el muestreo de poblaciones debe ser intensivo a ambos lados de la supuesta barrera. En segundo lugar, debe comprobarse que existe una coherencia temporal entre los procesos de aislamiento inferidos y la historia de la región, con objeto de descartar otras posibles causas. Finalmente, deben tenerse en cuenta hipótesis alternativas a la limitación dispersiva, tales como la limitación por falta de hábitats favorables para la especie o la extinción reciente por causas históricas.

Finalmente, los estudios de campo sobre la ecología de las especies en las condiciones actuales pueden aportar información muy valiosa para interpretar y contrastar las inferencias obtenidas mediante reconstrucciones biogeográficas. No obstante, el carácter frecuentemente observacional de estos estudios, unido a la complejidad de los procesos intervinientes y la enorme heterogeneidad existente a múltiples escalas (individual, poblacional, temporal) hacen necesario el empleo de modelos estadísticos avanzados y relativamente complejos. La estadística bayesiana y, particularmente, los modelos jerárquicos bayesianos constituyen hoy día una de las mejores herramientas disponibles para el análisis de datos ecológicos, dada su enorme versatilidad y potencial predictivo, con un tratamiento adecuado de la incertidumbre. La aplicación de estos modelos al estudio de los patrones temporales de crecimiento radial de las principales especies leñosas de los ’canutos’ (bosques riparios) del sur de la Península Ibérica sugiere que el proceso actual de cambio climático, que conlleva en el Mediterráneo un aumento de las temperaturas y de la aridez, puede afectar a varias de las especies relictas, promoviendo cambios importantes en la estructura de estas comunidades. Especies caducifolias como Frangula alnus subsp. baetica y Q. canariensis podrían ser las más afectadas por el aumento del estrés hídrico y las temperaturas, mientras que otras especies, como Ilex aquifolium y Laurus nobilis, podrían verse ligeramente beneficiadas por las nuevas condiciones climáticas.

Mots clés : BIOGEOGRAFIA ; ECOLOGIA VEGETAL ; CAMBIO CLIMATICO ; FLORA MEDITERRANEA

Présentation (TESEO)

Page publiée le 21 décembre 2011, mise à jour le 7 février 2019